Анатомия внутреннего уха. Костная улитка Костная улитка

Внутреннее ухо состоит из трех отделов: среднего преддверия (vestibulum), впереди от него-улитки (cochlea) и кзади от него-трех полукружных каналов (canales semicirculares). К внутреннему уху относится также слуховой нерв (n. stato-acusticus) с его ветвями и окончаниями в лабирипте (кохлеарный и вестибулярный рецепторы). В лабиринте различают костную капсулу, образующую как бы футляр, и перепончатый лабиринт, заключенный в этом футляре.

Костная капсула лабиринта содержит перилимфу, которая омывает перепончатый лабиринт, подвешенный к стенкам костной капсулы посредством соединительнотканных перемычек. Перилимфатические пространства лабиринта сообщаются с субарахноидальным пространством головного мозга. Перепончатый лабиринт образует анатомически замкнутое пространство, в котором находится эндолимфа.
Весь лабиринт , заложенный в глубине пирамиды височной кости, занимает маленькую область длиной 15 мм, ширипой 8 мм и высотой 10 мм.

Костный лабиринт большей частью окружен губчатой костью и пневматическими ячейками. Он граничит латерально с барабанной полостью, с которой сообщается посредством овального и круглого окон, медиально-с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода и водопроводов улитки и преддверия, спереди-с каналом внутренней сонной артерии, сзади-с антрумом, сверху- с средней черепной ямкой и внизу-с луковицей яремной вены.

Латеральная поверхность лабиринта , обращенная кнаружи и кпереди, образует внутреннюю стенку барабанной полости с выступающими на ее поверхности промонторием и ампулярным выступом. Медиальная поверхность, соответствующая задней поверхности пирамиды и расположенная кнутри и кзади, обращена к задней черепной ямке.

Ряд образований лабиринта выступает на этой поверхности пирамиды или находится непосредственно под ней: наружное отверстие водопровода преддверия, простая ножка заднего полукружного канала, дно внутреннего слухового про хода. Последнее является собственно частью медиальной стенки лабиринта, спереди соответствуя основанию базального завитка улитки, а сзади-медиальной стенке преддверия.

Костная капсула лабиринта , как и скалистая часть височной кости (пирамида), состоит из трех слоев. Наружный слой со стороны барабанной полости, средней и задней черепных ямок представлен плотной периостальной костью, состоящей из костных пластинок, проходящих параллельно поверхности капсулы. Внутренний эндостальный слои, выстилающий внутреннюю поверхность костпой капсулы (перилимфатическое пространство), тносительно тонкий и гладкий, также имеет пластинчатую структуру.

Он состоит из многослойных продольных волокон , идущих в продольном направлении, среди которых распожены небольшие костные клетки с короткими отростками (канальцами). Третий тип кости в пирамиде-это энхондральпая кость, находящаяся между обоими указанными слоями и специфичная для скалистой части, хотя она имеется и в других областях тела в тех или иных стадиях развития. Энхондральная кость характерна наличием клеток так называемого остаточного (эмбрионального) хряща globuli interossei.

Между этими клетками расположены пространства с сосудами, костномозговыми полостями с рассеянными кровяными клетками и пространства, содержащие только нежную рыхлую соединительную ткань. Обызвествленные гиалиновые хрящевые пластинки (перекладины), содержащие хрящевые клетки, окружены неровной костной массой. Они получили название «интерглобулярных пространств, содержащих хрящ». Интерглобулярные пространства могут образовать сеть хрящевых пластинок (перекладин), расположенных между системами гаверсовых пластинок энхондрального слоя.

Энхондральный слой больше выражен в улитке, чем в преддверии, и достигает наибольшей толщины в месте, где капсула улитки переходит в капсулу преддверия. Эмбриональный хрящ остается сохраненным в этом месте, как и в области овального окна, где сходятся костные перекладины улитки и преддверия. Здесь отмечается также беспорядочное расположение костных пластинок, отличающихся большим запаздыванием процесса окостенения.

Внутреннее ухо расположено внутри пирамиды височной кости, между слуховым проходом и барабанной полостью. Несмотря на то, что размеры этого участка слухового аппарата человека весьма невелики, строение внутреннего уха выполнено природой по довольно сложной схеме. состоит из двух лабиринтов – костного и перепончатого, каждый из которых имеет свою структуру.

Костный лабиринт является своего рода оболочкой для перепончатого лабиринта. Его стенки, состоящие из компактной кости, ограничивают три отдела – улитку, преддверие и полукружные каналы. Улитка расположена спереди, чуть ниже преддверия, медиально к нему. Полукружные каналы, наоборот, лежат чуть выше преддверия, с задней его стенки и направлены латерально.

Преддверие расположено посредине костного лабиринта. Это небольшая полость округлой неправильной формы, которая сообщается с остальными частями лабиринта несколькими отверстиями. В задней части преддверия находятся пять «окон», ведущих к полукружным каналам. В передней части расположен широкий проход, ведущий к каналу улитки. У самого начала улитки этот проход преграждает барабанная перепонка.

Латеральная стенка преддверия занята отверстием с пластинкой стремени. По медиальной стенке проходит гребешок, разделяющий полость на два углубления. В нем же находится и водопровод преддверия, проходящий через кость височной пирамиды и оканчивающийся на задней ее поверхности.

Строение внутреннего уха человека невозможно рассматривать без строения улитки. Это основная часть слухового аппарата, отвечающая за восприятие человеком звуков. Улитка образована костным каналом спиралевидной формы, обернутым вокруг костного стержня. Горизонтально расположенная спираль в 2,5 витка начинается от преддверия. Канал улитки разделен по всей длине спиральной костной пластиной на две части – лестницу преддверия и барабанную лестницу. Последняя открывается в барабанную полость через небольшое окно, вблизи которого расположен водопровод улитки.

Последний отдел костного лабиринта – костные полукружные каналы. Они представляют собой дугообразные костные ходы, расположенные взаимно перпендикулярно. Передний канал упирается в ось пирамиды височной кости вертикально. Задний полукружный канал тоже направлен вертикально, но располагается параллельно задней стенке пирамиды.

Латеральный полукружный канал лежит горизонтально и вдается в сторону барабанной полости. Каждый канал имеет две ножки, открывающиеся в преддверии небольшими отверстиями. Одна из ножек имеет на конце небольшое расширение (ампулу), вторая – без расширения. Задний и передний канал соединяются у преддверия в одну ножку, поэтому в полость преддверия выходит только пять отверстий.

Строение перепончатого лабиринта

Перепончатый лабиринт находится внутри лабиринта костного. Его стенки, образованные из полупрозрачной тонкой перепонки, почти полностью повторяют очертания костного лабиринта. В строение внутреннего уха человека этот отдел входит в качестве органа, отвечающего за анализ слуха и гравитации.

Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен перилимфой. Две части этого отдела расположены в преддверии костного лабиринта – это эллиптический и сферический мешочки. Сам перепончатый отдел подвешен на стенку костного лабиринта с помощью системы мембран, предотвращающих его смещение во время движения.

Здоровое человеческое ухо человека способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий голос с 20 шагов. Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции слухового аппарата:

Наружном ухе;
Среднем ухе;
Во внутреннем ухе.

Устройство внутреннего уха человека

Строение внутреннего уха включает костный и перепончатый лабиринт. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый – желтком. Но это лишь сравнение для представления одной структуры внутри иной. Внешний отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой. В ней содержатся: преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костный и перепончатый лабиринт является не пустым местом. Здесь содержится жидкость, подобная по свойству спинномозговой – перилимфа. Тогда как скрытый лабиринт содержит – эндолимфу.

Структура костного лабиринта

Костный лабиринт во внутреннем ухе помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

Внутреннее ухо образовано так, что все его части и отделы взаимодействуют и находятся в обособленной твердой костяной структуре.

Структура перепончатого лабиринта

Дублирует каркас костного лабиринта и от этого содержит преддверие, улитковый и полукружные протоки:

Внутреннее ухо. В преддверии перепончатый лабиринт – составляет два мешка, лежащих в эллиптичной и сферической ямке преддверия костного лабиринта. Они связываются через узкий проток, где берет начало эндолимфатический канал. Эллиптичный мешочек, иначе называют маточкой. Здесь находиться пять ходов полукружных протоков. В отдельной «маленькой» полости есть белые пятна, состоящие из чувствительных клеток. Они контролируют прямые и ровные смещения головы;
Внутреннее ухо. Полукружные протоки перепончатого лабиринта – подобные костяным трактам также содержат ампулы, только перепончатые. Со скрытой стороны этих расширений лежат чувствительные клетки (волосковые), находится ампулярный гребешок, функция которого состоит в регистрации смещения головы в пространстве. Возбуждения, фиксированные с гребешка, пятен, проводятся к преддверно-улитковому нерву, который напрямую связан с мозжечком;
Внутреннее ухо. Улитковый проток перепончатого лабиринта – пристроился на глубине спирального канала костяной улитки. Точка происхождения и завершения – слепой конец. Внутри выпячивается выступ, где улитка делиться на две части:

Барабанную лестницу внутреннего уха перепончатого лабиринта – взаимодействует со средним ухом, благодаря, отверстию улитки;
Лестницу преддверия внутреннего уха перепончатого лабиринта – берет начало в сферическом кармане преддверия и взаимодействует со средним ухом, за счет окна преддверия. Эти два хода закрыты с помощью мембраны и стремени, поэтому эндолимфа по ним не проходит.

Внутреннее ухо человека на глубине протока по стенке содержит кортиев или спиральный орган.Он содержит тонкие волокна, натянутые на протяжении длины улитки, подобно струнам на музыкальном инструменте. Здесь же находятся опорные и чувствительные клетки. Они чувствуют смещение перилимфы, возникающее при подергивании стремени в просвете преддверия. Волны передвигаются от лестницы преддверия и достигают добавочную барабанную перепонку.

Перемещение перилимфы и эндолимфы приводит к работе звуковоспринимающего аппарата (сенсорные, волосковые клетки), его функции – превращение колебания в импульс.

После долгого путешествия попадает в слуховые ядра, затем в кору головного мозга.

Физиология восприятия человеком звука

Звуковые колебания пролетают через наружное ухо и двигают попавшуюся на пути барабанную перепонку. После чего, задействуются косточки в среднем ухе, уже в увеличенном состоянии переходят во внутреннее ухо в овальное отверстие, проникая в преддверие улитки. Это передвижение, заставляет перилимфу и эндолимфу сотрясаться и по пути волны засасываются клетками кортиева органа. Движение этих структур создает соприкосновение с волокнами покровной мембраны, под воздействием волоски загибаются и образуется импульс, который проходит в подкорку головного мозга. Звук обладает своими характеристиками:

Частота – колебания в секунду (ухо человека от 21 до 19 999 Гц);
Сила – размах колебаний;
Громкость;
Высота;
Спектр – количество дополнительных движений.

Эллиптичный и сферический мешки преддверия во внутреннем ухе, содержат на скрытой стенке множественные пятна – отолитовый аппарат. Внутри его желеобразная жидкость, поверх нее располагаются отолиты (кристаллы) и рецепторные клетки, от них отходят волоски. Функции отолитов – постоянное давление на клетки. От движения тела сгибаются отдельные волоски, благодаря чему, создается возбуждение, посылающееся в продолговатый мозг, который регулирует и при необходимости нормализует состояние. Полукружные каналы (костный и перепончатый лабиринт) обладают растяжением – ампула. На ее внутренней поверхности находятся чувствительные клетки, в полости протекает эндолимфа. В результате ускорения, замедления движения и передвижения тела жидкость раздражает клетки, а они, в свою очередь, посылают импульс головному мозгу. За счет того, что каналы расположены взаимно перпендикулярно друг к другу, регистрируется любое изменение.

text_fields

arrow_upward

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.66. Костный лабиринт

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы (рис. 3.66).

Рис. 3.66. Костный лабиринт:
1 – ампулы полукружных каналов;
2 – улитка;
3 – преддверие;
4 – окно улитки;
5 – окно преддверия;
6 – задний,
7 – латеральный,
8 – передний полукружные каналы

Преддверие

text_fields

arrow_upward

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка (рис. 3.67; см. Атл.).

Рис. 3.67.

Рис. 3.67. Костный и перепончатый лабиринты:
1 – эндолимфатический мешок;
2 – полукружные каналы;
3 – полукружные протоки;
4 – твердая мозговая оболочка;
5 – ампула полукружного протока;
6 – преддверие;
7 – стремя;
8 – соединительный проток;
9 – сферический мешочек;
10 – барабанная и
11 – вестибулярная лестницы;
12 – перилимфатическое пространство;
13 – эллиптический мешочек (маточка);
14 – эндолимфатический проток

Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка

text_fields

arrow_upward

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение (см. Атл.). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (см. Атл.).

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана,

text_fields

arrow_upward

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон.

На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка

text_fields

arrow_upward

Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана

text_fields

arrow_upward

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.

Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой , которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия , начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей . Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган

text_fields

arrow_upward

Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток.

В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки.

Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки

text_fields

arrow_upward

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии).

Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда.

Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд.

Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель . По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуковые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) – тонотопическая организация.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полукружными протоками.

Полукружные протоки

text_fields

arrow_upward

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся (рис. 3.67). Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной полости, обусловливая дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагиттальной плоскости, а боковой – в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки – простую и расширенную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический мешочек преддверия (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.

Эллиптический и сферический мешочки и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структуры внутри заполнены эндолимфой. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих мешочков – пятнах (макулах) и в каждой ампуле полукружных протоков – гребешках – расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорными клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клетки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микроворсинки – стереоцилии, и одна ресничка – киноцилия. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция – отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном ускорении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.

На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы) Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опорные и рецепторные клетки. Поверхность гребешка покрывает желатинозная неклеточная мембрана – купула. Она закрывает просвет ампулы наподобие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает перемещаться при возникновении углового ускорения при вращении. Причиной движения мембраны является возникновение тока эндолимфы в полукружном протоке. Через основание гребешка к базальным частям рецепторных клеток подходят афферентные нервные волокна, которые берут начало от нейронов вестибулярного ганглия.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентрацией ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоминает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя - преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волокна состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембраны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Кортиев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внутренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистенцию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухового нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке

Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.