Интерфаза в мейозе 2 происходит. Клеточный цикл

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы : G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30-60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов - циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза - промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

В случае если ядерная ДНК повреждена, усиливается активность белка р53, который стимулирует транскрипцию р21. Последний связывается со специфическим циклин-ЦЗК-комплексом, ответственным за перевод клетки в S-фазу, и тормозит её деление на стадии Gl-фазы. Это позволяет репарационным ферментам исправить повреждённые фрагменты ДНК.

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста , которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков - супрессоров митоза, один из которых - ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов , которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 - единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка , на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза . Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза . Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза . Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза . ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза . Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез . Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

Интерфаза 2.

Эта стадия наблюдается только в животных клетках. Синтетический период отсутствует и дальнейшей репликации ДНК не происходит. После короткой интерфазы 2 наступает профаза 2.

Профаза 2. 1n2c

В клетках, где выпадает интерфаза 2, эта стадия тоже отсутствует, В профазе 2 ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются, Происходит образование веретена, которое знаменует начало метафазы 2.

Метафаза 2 . 1n2c

На этой стадии число хромосом меньше, чем в соматических клетках. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, а центромеры ведут себя как двойные структуры.

Анафаза 2. 2n2c

Центромеры делятся, и две сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Отделившиеся друг о друга хроматиды называются хромосомами и на каждом полюсе клетки формируется гаплоидный набор (пс).

Телофаза 2. 1n1c

Эта стадия схожа с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются, Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь гаплоидное число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. Таким образом, из исходной родительской клетки получается четыре дочерние клетки.

Гаметогенез

Гаметогенез – это совокупность стадийных процессов, обеспечивающих размножение, полную дифференцировку и созревание половых клеток самцов и самок. Следовательно, он слагается из процессов сперматогенеза, протекающих в мужском и овогенеза – в женском организмах.

Сперматогенез включает четыре стадии (периода) развития, овогенез – три. Первые три стадии для гамет обоих типов подобны и слагаются из стадий размножения, роста и созревания. Чтобы приобрести своеобразную бичевидную форму и сформировать аппарат движения, сперматозоиды проходят дополнительную четвертую стадию – стадию формирования.

Еще в эмбриональный период развития животных в закладку их половых желез мигрируют дифференцирующиеся в энтодерме стенок желточного мешка первичные (стволовые) половые клетки – гаметогонии (gonao – порождаю).

На стадии размножения сперматогонии и овогонии многократно делятся митозом.

На стадии роста вышедшие из цикла деления клетки растут, увеличивают массу своей цитоплазмы и готовятся к стадии созревания.

Сущность созревания половых клеток заключается в утрате ими одного набора хромосом (гаплоидные клетки) вследствие двух делений мейоза.

Процессы сперматогенеза активизируются у самцов при достижении ими возраста половой зрелости, продолжаясь потом с разной степенью интенсивности в течение всей жизни. Протекают они от первой до последней стадии в стенках извитых семенных канальцев семенников. Полный цикл формирования зрелых сперматозоидов у хряка составляет 39-40, у барана – 47-48, у быка – 62-63, у мужчины – 68 дней.

При овогенезе стадию размножения первичные половые клетки проходят еще в эмбриональный период развития самой особи, так что рождаются самки уже с определенным запасом овоцитов I порядка (100-200 тысяч в каждом яичнике).

Стадия роста у них самая продолжительная, в силу чего одна группа клеток ее завершает к наступлению возраста половой зрелости, другая, самая многочисленная их группа – поочередно, с циклической периодичностью в 21-28 дней, в течение репродуктивного периода жизни самки, а третья так и не заканчивает эту стадию из-за необратимых возрастных изменений в органах половой сферы.

Стадия созревания половых клеток самок осуществляется уже в яйцеводах, куда они попадают вследствие разрыва пузырчатых фолликулов яичников. Процесс выноса закончивших стадию роста овоцитов из яичников и попадания их в яйцеводы носит название овуляции . В практике воспроизводства особенно ответственным и решающим для успешности оплодотворения является фактор установления времени овуляции по ряду клинических признаков и поведенческих реакций животных.

Похожая информация:

EXCEPTION: If I were ... Глагол to be в условных предложениях второго типа (the Second Unreal Conditional) принимает форму were независимо от лица и числа.

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c , в конце - 2n 4c ) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер - процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии:

лептотена (завершение репликации ДНК),
зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),
пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),
диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),
диакинез (терминализация хиазм).

1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) - выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) - образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до другого. Состоит из интерфазы и периодов деления. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов разная (у бактерий – 20-30 мин, у клеток эукариот – 10-80 ч).

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G 1) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G 2) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Амитоз

Амитоз – прямое деление клеток, при котором не образуется аппарат деления. Ядро делится вследствие кольцевой перетяжки. Не происходит равномерного распределения генетической информации. В природе амитозом делятся макронуклеусы (большие ядра) инфузорий, клетки плаценты у млекопитающих. Амитозом могут делиться клетки раковых опухолей.

Непрямое деление связано с образованием аппарата деления. В аппарат деления входят компоненты, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между клетками (веретено деления, центромеры, если есть – центриоли). Деление клетки условно можно разделить на деление ядра (кариокинез ) и деление цитоплазмы (цитокинез ). Последний начинается к концу деления ядра. Наиболее распространены в природе митоз и мейоз. Иногда встречается эндомитоз – непрямое деление, которое происходит в ядре без разрушения его оболочки.

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

– профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация , при этом образуются тетрады , или биваленты , образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер , потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

– метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

– анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

– телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

– профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

– метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

– анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

– телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.

себе подобную - дочернюю, происходит уже в интерфазе. ||В профазе оболочка ядра сохраняется.

Метафазой называют стадию расположения хромосом экваториальной, плоскости клетки после исчезновения хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деспирализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается ядрышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они присутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

К а -типы- 16 - 3, 4, 5 - 8 -

4 - 6 - 8 - телофаза (одна из дочерних

51 оболочки ядра. Хромосомы, расположенные в этой плоскости, об-зуют, метафазную пластинку. Каждая хромосома в метафазе располагается так, что ее центромера находится точно

м микроскопе невидимы. Их особенность - высокое Йердержание РНК (рибосомной) и белков. В рибосомах - находится„;., 80-90 % клеточной РНК, в них осуществляется синтез: белков под контролем ядрахромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой центромеры хромосомы делятся и хроматиды расходятся к полюсам. Центромеры оказываются впереди и увлекают за собой все хроматиды. Расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно и завершается очень быстро. Количество их у каждого полюса оказывается одинаковым и точно соответствует общему числу хромосом каждой клетки. Благодаря такому способу деления ядра обеспечивается постоянное число хромосом в клеточных поколениях.

Продолжительность всего митотического цикла -от 30 мин до 3 ч - зависит от вида и физиологического состояния организма, типа ткани, внешних факторов (температуры, света и др.). Скорость прохождения отдельных фаз митоза также различна.

3.3. Морфология хромосом. Она лучше всего выявляется на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наиболее укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время отчетливо видно их различие по форме и величине. Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Местоположение центромеры различно для разных хромосом и является постоянным, типичным для каждой хромосомы (рис. 16, 17). Если центромера располагается в хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Если центромера делит хромосому на два неравномерных участка, то образуется или слабо неравноплечая, суб метацентрическая, или резко неравноплечая, а кр о центрическая, хромосома. Центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые;, сегменты хромосом названы теломерами. Кроме первичной перетяжки хромосома может иметь вторичную перетяжку, которая связана с формированием ядрышка и называется яд-рышковым организатор о"м. Иногда вторичная перетяжка может быть очень длинной и тогда она отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок, называемый спутником. Такие хромосомы называются спутничными.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по величине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

К а -типы- 16 - метадентрические (равноплечие); 2 - субметацентрические (слабо не-Р: равноплечие)- 3, 4, 5 - акроцентричеСкие (резко неравноплечие); 7 - акроцентрическая * со вторичной перетяжкой; 8 - спутничная (светлыми кружками обозначены центромеры); б - схема строения: / - морфология; 2 - внутренняя структура хроматиды

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

/_ интерфаза, хромонемы слабо спирализованы (остаточные спирали); 2, 3, 4 - профаза усиление спирализации хромонем, образование двух хроматид; 5 - прометафаза, проявление четырех полухроматид; 6 - метафаза, максимальная спирализация, выявляются как большая, так и малая спираль; 7 - анафаза; 8 - телофаза (одна из дочерних

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические) хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деепи-рализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается ядрышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они присутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по величине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические)

5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфологии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Парные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, другая от отца) называются гомологичными

2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 -

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-

I ж ш у г ж ж жл т им

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - горох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количеством хромосом только у некоторых видов; 4) виды нескольких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же численного набора хромосом.

Так, все виды семейства сосновых, относящиеся к родам сосна," ель, пихта, лиственница и др., имеют 24 хромосомы в соматических клетках. Секвойя дендрон гигантский имеет 22 хромосомы, а секврйя вечнозеленая 66. Виды березы представляют собой полиплоидный ряд по числу хромосом, в котором у берез бородавчатой и японской в соматических клетках 28 хромосом, у берез пушистой и даурской 56, а у берез желтой, граболистной и западной - 84.

У близких родов древесных растений в целом ряде случаев отмечается примерно одинаковое гаплоидное, основное число хромосом: у ивы и тополя 19, ореха и пекана 16, ольхи и березы 14, дуба и каштана съедобного 12. Однако исходя только из числа хромосом, нельзя делать заключение о месте того или иного рода в систематике растений. Существуют очень близкие роды растений, у которых число хромосом неодинаково, и, наоборот, роды растений с одинаковым числом хромосом могут находиться на далеком расстоянии в систематическом отношении (табл. 3).

Многочисленными исследованиями установлено, что в эволюции растений имеют очень большое значение изменения, связанные с удвоением числа хромосом (полиплоидия). Среди древесных растений быстротой роста отличаются триплоидные растения.

Триплоидная исполинская осина (Зх=57), обнаруженная в СССР А. С. Яблоновым, и в Швеции Нильсоном-Эле, характеризуется мощностью роста и ценной древесиной, устойчивой к поражениям сердцевинной гнилью. В Швеции получена триплоидная береза (Злг=42) от искусственного скрещивания диплоидной березы бородавчатой (2дс=28) с тетраплоидной "березой пушистой (4х=56). Листья этого триплоида крупные, но опушенные как у березы пушистой: В лесах Швеции обнаружен спонтанный тип триплоида, воз--никший от дишюидного вида березы бородавчатой (аутотриплоид). Он имеет листья типичные для березы бородавчатой, но более крупные. Клетки у ауто-триплоида на 30,1 % крупнее, нем у диплоидной березы бородавчатой, произрастающей в тех же условиях. Триплоиды превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объему древесины на 36%, по размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3- 31,7%. В Финляндии обнаружена триплоидная форма узорчатой карельской березы, обладающая быстрым ростом.

В настоящее время известны полиплоидные формы дуба, тетраплоидная форма секвойи гигантской, лиственницы, ели и других древесных пород. Отмечается, что тетраплоидные формы растений имеют угнетенный рост, но последующее их скрещивание с диплоидной формой дает потомство, в котором образуется много триплоидов, проявляющих положительный гетерозис.

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфологии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Парные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, другая от отца) называются гомологичными.

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - горох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

3.4. Наркологические исследования лесных древесных растений. С. Г. Навашин впервые показал значение изучения морфологии хромосом для понимания процессов эволюции рас и видов. Он обосновал важнейшее понятие об идиограмме ядра, характеризующей число хромосом и индивидуальную морфологию каждой из них. Позднее был предложен более удобный термин - кариотип. Кариотипом называют хромосомный набор вида, характеризующий их форму и число, а идиограммой - изображение хромосом на рисунке в виде диаграммы (идиограммы кариотипа, рис. 18). По характеру кариотипов древесные растения можно разделить на четыре группы: 1) близкие виды и даже внутривидовые таксоны характеризуются разным количеством хромосом и различаются одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количеством хромосом только у некоторых видов; 4) виды нескольких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же численного набора хромосом.

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семейства Ршасеае (рис, 19). В кариотипе видов ели в большинстве случаев можно легко различить I, IX, X, XI пары хромосом, остальные объединяются в группы //-/// и IV-VIII. У ели сибирской (Ргсеа оЬоуа^а ЫЬ) и ели ситхинской (Р. зМ-спегшз С.) обнаружены добавочные хромосомы +В, +2В, +ЗВ. Для рода Ршиз в большинстве случаев известны три индиви

Рис. 19. Идиограммы хромосом некоторых родов семейства Ртасеае:

Л-Р1пи$; б -АЫез; в - Р1сеа; г-Ьаг!х

дуальные хромосомы - X, XI, XII, а остальные по линейным параметрам и дополнительным перетяжкам образуют одну группу. Для рода Ьапх характерны две однородные (гомеоморфные) группы хромосом, объединяющие соответственно в /-VI и VII-XII пары.

Изучение кариотипов пяти подвидов сосны обыкновенной, выделенных

Рис. 20. Идиограммы сосны кулундинской (Ршиз 8у1уе51пз ЗиЬвр. ки1ипаепз18 5ик.) в изолированных популяциях Казахстана:

а - кокчетав-мунфактинская популяция; б - популяции западной и южной группы; в -. популяции восточной группы (по Будорагину, 1974)

Л. Ф. Правдивым по ряду морфологических, анатомических и физиологических характеристик, показало, что они отличаются друг от друга и по количеству вторичных перетяжек на длинных и коротких плечах, а также по суммарной длине метафазных хромосом в диплоидном наборе. В. А. Будора-гин обратил внимание на то, что в хромосомном наборе подвида сосны кулундинской всегда легко идентифицируются три самые короткие хромосомы: X, XI и XII, остальные хромосомы по линейным-параметрам однородны. По числу хромосом со вторичными перетяжками популяции подвида сосны кулундинской дифференцированы на три группы (рис. 20).

При изучении кариотипов сосны обыкновенной по климатическим экотипам установлено наличие в хромосомном наборе двух пар коротких субме-тацёнтрических хромосом в кариотипе европейского подвида сосны обыкновенной. Они четко отличаются меньшими размерами от остальных десяти пар хромосом (рис. 21).

Таким образом, данные кариологических исследований сосны обыкновенной совпадают с данными внутривидовой таксономии этого древнего вида Евразии и подтверждают целесообразность деления этого вида на пять подвидов.

3.5. Мейоз. Новый организм при половом размножении возникает из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая образуется при слиянии гамет, т. е. мужской и женской половых клеток. Если бы каждая гамета вносила в зиготу полный набор хромосом родительского организма, тогда бы их число увеличи-

Рис. 21. Идиограмма хромосом европейского подвида сосны обыкновенной из различных популяций европейской

части СССР:

а - Ленинградская область; б - Литовская ССР; в - Московская область; г - Полтавская область; д - Башкирская АССР; е - Белорусская ССР (по Абатуровой, 1978)

валось вдвое за каждое поколение. Мейоз, предшествующий образованию как женских, так и мужских половых клеток, является регулирующим механизмом, позволяющим сохранять постоянное число хромосом. мейоз- это процесс деления клетки, при котором наблюдается соединение гомологичных отцовских и материнских хромосом попарно и редукция (уменьшение) их числа. .При мейозе ядро делится дважды. В результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным (гаплоидным) числом Хромосом. Во втором делении каждое вновь образовавшееся ядро; делится еще раз, но уже митотическим путем - расходятся хромосомы, которые образовались из сестринских хроматид. Таким образом, из жаждой клетки ступившей в мейоз, после двух последовательных делений Образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

При мейозе не только уменьшается вдвое число хромосом но и происходит деление компонентов парных хромосом по разным клеткам При этом каждая пара ведет себя независимо поэтому при их слиянии возникают всевозможные комбинации Редукции хромосом в мейозе предшествует слияние (конъюгация) гомологов, которое позволяет каждой паре гомологичных хромосом обмениваться участками. Это создает дополнительный резерв наследственных комбинаций при половом размножении организмов. Процесс обмена гомологичных хромосом своими частями получил название кроссинговера.

Таким образом, .генетическое значение меиоза через комбинаторику гомологов из разных пар и кроссинговер заключается вь резком { увеличении наследственной изменчивости ппганизмов. Весь процесс меиоза можно представить" в виде ряда- отдельных фаз (рис. 22). Фазы, или стадии, относящиеся к первому мейо-тическому делению, обозначаются римской цифрой I. Профаза I. Хромосомы готовятся к делению - сетчатая структура ядра переходит вначале в состояние отдельных тонких нитей, они спирализуются и утолщаются.

Становится заметным двойное строение каждой из хромосом (состоящих из двух сестринских хроматид, соединенных одной центромерой). Затем гомологические хромосомы притягиваются друг к другу (конъюгируют). Следовательно, две гомологичные хромосомы представлены теперь четырьмя хроматидами, объединенными двумя неразделившимися центромерами - образуются тетрады. Дальше хромосомы перекручиваются, а идентичные участки парных хромосом начинают отталкиваться друг от друга. В этот момент происходит обмен между гомологичными хромосомами. Заканчивается профаза I сильным укорочением хроматид за счет их максимальной спирализации.

В метафазе I обе центромеры гомологичных хромосом тетрады ориентируются в плоскости веретена деления. В анфазе I гомологичные хромосомы отталкиваются своими центромерами и расходятся к противоположным полюсам. В до-черных ядрах их в 2 раза меньше. При этом отцовская и материнская хромосомы каждой пары могут отходить с равной вероятностью к любому из двух полюсов. В телофазе I гомологичные хромосомы попадают в разные клетки. Так заканчивается I мейотическое деление. Клетка находится некоторое время в переходном состоянии, называемом интеркинез. Дальше наступает второе деление, фазы которого условно обозначаются через II.

В метафазе II хромосомы (их теперь гаплоидное число, т. е. в 2 раза меньше, чем в профазе I) вновь выстраиваются в экваториальной плоскости, располагаясь центромерами по экватору веретена. В анафазе II центромеры разделяются и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Телофазой II завершается расхождение хромосом к полюсам-из каждой клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Таким образом, из каждой клетки, вступившей в мейоз, ^после двух последующих делений образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Набор хромосом становится гаплоидным, так как из каждой пары хромосом в гамету

в виде одиночной хроматиды попадает только один гомолог. Отличия меиоза от митоза состоят в том, что на протяжении двух последовательных делений меиоза происходит "одна репликация хромосом, сдвинутая во времени, которая осуществляется не в интерфазе, а в профазе первого деления. Основное отличие мейоза от митоза заключается в наличии профазы I в мейозе, когда гомологичные хромосомы соединяются в пары и обмениваются участками. В митозе подобного процесса нет.

В конце профазы I и начале метафазы I мейоза в экваториальной плоскости располагаются пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами В митозе же на экваториальной плоскости располагаются отдельные хромосомы свободно, независимо. В анафазе I при редукционном делении к полюсам отходят гомологичные хромосомы; из каждой пары гомологов одна из хромосом отходит к одному, другая - к другому полюсу, в результате число хромосом в дочерных клетках оказывается гаплоидным. В митозе же к полюсам отходят половинки хромосом всего набора, а поэтому число хромосом в дочерных клетках диплоидно. В митозе каждый цикл деления ядра связан с репродукцией хромосом, в мейозе - два деления "обеспечиваются одной репродукцией, предшествующей ему.

3.6. Микрогаметогенез у древесных растений: Мейоз - первый этап процесса образования половых клеток (гамет), называемого гаметогенезом. Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа: первый этап - спорогенез-завершается образованием гаплоидных клеток - спор, второй этап - гаметогенез - включает образование зрелых гамет. Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у растений называется микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) называется мега-или макроспор огенез ом.

Микроспорогенез и микрогаметогенез у лиственных и хвойных древесных растений протекает в субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием. Каждая клетка первичной ткани археспория после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы меиоза. В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидных микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор. При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры, первичная оболочка которых (интина) покрывается вторичной оболочкой (экзиной). Экзина пыльцы (микроспоры) насекомоопыляемых растений клейкая. В отличие от гладкой поверхности ветроопыляемых она снабжена шипами и выростами. У некоторых хвойных пород (сосны, ели) между экзиной и интиной образуются воздушные мешки (рис. 23).

После образования одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. У покрытосеменных растений он сводится к двум митотическим делениям микроспоры. Первое деление приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки. Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, называемые спермиями.

Рис. 23. Общий вид пыльцы древесных растений под малым увеличением микроскопа:

/ - ель; 2- пихта; 3 -сосна (здесь и в поз. 8, 13 - а- проросшая пыльца); 4 - лиственница; 5 - дугласия; 6 - тсуга; 7 -ольха; 8 - береза; Я - лещина; 10 - ива; // - рябина; 12 - каштан конский; 13 - осина

Таким образом, у покрытосеменных растений в результате двух митотических делений в одной микроспоре с гаплоидным набором хромосом образуются три клетки: две из них - спермин и одна вегетативная.

Микрогаметогенез у хвойных включает несколько делений ядра микроспоры. У сосны, если и лиственницы они происходят в микроспорангиях еще до вылета пыльцы. Хромосомы, как правило, сильно укорочены и в анафазе первого проталлиаль-ного деления четко наблюдается их гаплоидный набор (рис. 24, А). Первое деление длится 3-4 дня и завершается образованием антеридиальной и первой проталлиальной клеток (рис.24, Б), причем последняя через 2-3 дня разрушается. Наиболее быстро и сильно разрушаются проталлиальные клетки у сосны. Второе деление мужского гаметофита происходит через 1-2 дня после завершения первого. В это время у сосны проталлиальные клетки почти полностью разрушаются, а у ели и лиственницы могут еще сохраняться.

В результате второго деления от антеридиальной клетки от-членяется вторая проталлиальная клетка. Третье деление мужского гаметофита обычно наступает вскоре за вторым, за 1-2 дня перед началом вылета пыльцы. После третьего деления образуется уже генеративная и сифоногенная клетки. На этом заканчивается развитие мужского гаметофита на материнском растении. В результате четвертого деления, которое протекает

Рис. 24. Развитие муясского гаметофита лиственницы (А):

1 - анафаза первого проталлиального митотического деления и обособление первой проталлиальной клетки; 2 - анафаза второго проталлиального деления и обособление второй проталлиальной клетки; 3 - анафаза третьего проталлиального деления и зрелое пыльцевое зерно с тремя отмирающими проталлиальными клетками

мужской гаметофит сосны (Б):

I - мейоз микроспороцита; 2 -тетрада микроспор; 3 - мужской гаметофит (зрелое пыльцевое зерно) сосны после трех проталлиальных делении: а - дегенерирующие про-таллиальные - первая и вторая клетки; б - антеридиальное ядро; в - вегетативное

в пыльцевой трубке, в мужском гаметофите образуются ба-зальные и стебельковые клетки. Ядро стебельковой клетки опускается в пыльцевую трубку, обычно теряя при этом цитоплазму. Базальная клетка делится (пятое деление мужского гаметофита), и образуются два спермия. Вначале они одинаковы по размерам. Затем один становится крупнее, он в дальнейшем оплодотворяет яйцеклетку. Второй спермин обычно отмирает (рис. 25).

3.7. Макрогаметогенез у древесных растений. В субэпидер-мальном слое семяпочки обособляется только одна археспори-

Рис. 25. Прорастание пыльцы сосны в пыльцевую трубку. "Четвертое деление мужского гаметофита (А):

Г - генеративное ядро; а - вегетативное ядро; б - базальное ядро; ст - стебельковое ядро; / - перемещение вегетативного ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 2 - анафаза генеративного ядра и разрушение (лизис) вегетативного ядра; 3 - образование

Базального и стебелькового ядер; пятое деление мужского гаметофнта (Б)г ет - стебельковое ядро, сп - спермин; 4 - анафаза базального ядра и перемещение стебелькового ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 5 - образование двух спермиев; 6 - перемещение спермиев в верхний конец пыльцевой, трубки в момент оплодотворения и лизис стебелькового ядра

альная клетка. Клетка археспоры растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры, или макроспоры. В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют. На следующем этапе осуществляется макро- или мегагаметогенез покрытосеменных растений оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, затем ее ядро трижды делится и в результате образуются восемь одинаковых ядер. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок (рис. 26).

Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) начинается с полярной дифференциации мегаспоры. Отмечено, что синтез белков и нуклеиновых кислот идет интенсивнее в верхней части мегаспоры. Деление ядер в зародышевом мешке всегда сопровождается их расхождением к полюсам и образованием центральной вакуоли. Деление ядер происходит

Рис. 26. Генеративный цикл у покрытосеменных древесных растений:

Пестик с семяпочкой (после мейотнческого деления); 2- тетрада мегаспор; 3 - образование зародышевого мешка в итоге трех последовательных митотических делений: нижней мегаспоры; 4 - два полярных ядра в центре зародышевого мешка; 5 - яйцеклетка с двумя синергидамн (спутниками); б-поперечный разрез пыльника с гнездами археспориальной ткани, из каждой клетки которого образуется тетрада микроспор; 7 - пыльца (микроспора) и первое ее деление; 8 - проросшая пыльца с вегетативной и, ан-терндиальной клетками; 9 - вегетативное ядро; 10 - два спермия; // - пыльцевая трубка проросшей пыльцы в тканях пестика, достигшая зародышевого мешка семяпочки; 12 - процесс созревания зародыша; 13 - семя с созревшим зародышем